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!"!第二篇 !物質代謝 酶! !類! ! ! ! !水浴氮吹儀反應類型效! !應 磷酸果糖激酶磷酸化 "脫磷酸抑制 "激活 丙酮酸脫氫酶磷酸化 "脫磷酸抑制 "激活 丙酮酸脫羧酶磷酸化 "脫磷酸抑制 "激活 糖原磷酸化酶磷酸化 "脫磷酸激活 "抑制 磷酸化酶 #激酶磷酸化 "脫磷酸激活 "抑制 磷酸化酶磷酸酶磷酸化 "脫磷酸抑制 "激活 糖原合酶磷酸化 "脫磷酸抑制 "激活 三酰甘油脂肪酶（脂肪細胞）磷酸化 "脫磷酸激活 "抑制 $%& ’()還原酶磷酸化 "脫磷酸抑制 "激活 $%& ’()還原酶激酶磷酸化 "脫磷酸激活 "抑制 乙酰 ’()羧化酶磷酸化 "脫磷酸抑制 "激活 谷氨酰胺合成酶（大腸桿菌）腺苷化 "脫腺苷抑制 "激活 黃嘌呤氧化（脫氫）酶 —*$ " —*—*—脫氫 "氧化 !!細胞內存在著多種蛋白激酶，通過磷酸化和脫磷酸化反應修飾其底物蛋白，在調節物質代謝和信號轉 導中均起著十分重要的作用。如催化絲氨酸或蘇氨酸殘基磷酸化的酶（統稱為絲氨酸 "蘇氨酸蛋白激酶） 和催化酪氨酸殘基磷酸化的酶（統稱為酪氨酸蛋白激酶）可分別將 )+,分子中的 !磷酸基團轉移至特定 的蛋白分子底物絲氨酸 "蘇氨酸 "酪氨酸殘基的羥基上，使其磷酸化而改變該蛋白的活性。與此相對應的， 細胞內亦存在著多種絲氨酸 "蘇氨酸蛋白磷酸酶（ -./01. " 23/.(101. 4/(2.01 43(-43525-.）和
蛋白酪氨酸磷酸 酶（26/(-01. 4/(2.01 43(-43(25-.），它們可將相應的磷酸基團移去（見第十九章細胞信號轉導）。酶的化學 修飾如變構調節一樣，也是機體物質代謝的快速調節的一種重要方式。 !!肌糖原磷酸化酶有兩種形式，即無活性的磷酸化酶 #和有活性的磷酸化酶 5。磷酸化酶 #是二聚體， 相對分子質量約為 78 999。它在磷酸化酶 #激酶的催化下，每個亞基從 )+,接受一個分子的 !磷酸基 團而轉變為磷酸化酶 5，后者具有高活性。兩分子磷酸化酶 5二聚體可再聚合成活性較低的（低于高活性 的二聚體）磷酸化酶 5四聚體（圖 :: ;）。 圖 :: ;!肌肉磷酸化酶的酶促化學修飾作用 ! !酶促化學修飾的特點： ! ! :<共價修飾 !絕大多數酶促化學修飾的酶都具有無活性（或低活性）與有活性（或高活性）兩種形 式。它們之間的正逆兩向互變反應由不同的酶催化，均發生共價變化，而催化這互變反應的酶又受機體其 他調節物質（包括激素等）的調控，酶促化學修飾往往是在激素的作用下進行的。 ! !=<級聯放大效應 !由于化學修飾是酶促反
應，故有瀑布式逐級放大效應。少量的調節因素就可使大 量的酶分子發生化學修飾。因此，這類反應的催化效率常較變構調節高。 第十一章 !物質代謝的調節"!! ! !"#耗能少 !磷酸化與脫磷酸是常見的酶促化學修飾反應。一分子亞基發生磷酸化常需消耗一分子 $%&，這與合成酶蛋白所消耗的 $%&相比，顯然少得多；同時酶促化學修飾又有放大效應，因此，這種調節 方式更為經濟有效。 ! !’#按需調節 !此種調節同變構調節一樣，均按生理需要來進行。如前述的肌糖原磷酸化酶的化學修 飾過程中，在餐后，因血糖濃度增高，肝細胞無需通過糖原的分解來調節血糖濃度，則磷酸化酶 (在磷酸化 酶 (磷酸酶的催化下即水解脫去磷酸基而轉變成無活性的磷酸化酶 )，從而減弱或停止糖原的分解。 !!綜上所述，酶促化學修飾與變構調節是體內調節代謝速率和方向的兩種方式。對某一種酶來說，它可 以同時接受這兩種方式的調節。如，二聚體糖原磷酸化酶存在磷酸化位點，且每個亞基都有催化部位和調 節部位，因此，在受化學修飾的同時也可由 $*&變構激活，并受 $%&變構抑制。細胞中同一種酶受化學 修飾和變構雙重調節的意義可能在于：變構調節是細胞的一種基本調節機制，它對于維持代謝物和能量平 衡具有重要作用，但當效應劑濃度過低，不足以與全部酶分子的調節
