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部位結合時，就干式氮吹儀不能動員所有的酶發 揮作用，難以發揮應激效應。當在應激狀態下，隨著腎上腺素的釋放，通過 +$*&，啟動一系列的級聯酶促 化學修飾反應，就可以迅速有效地滿足機體的急需。 三、細胞內酶含量的調節 !!生物體除通過改變酶分子的結構來調節細胞內原有酶的活性快速適應需要外，還可通過改變酶的合 成或降解速率以控制酶的絕對含量來調節代謝。從最簡單到最復雜的各種有機體都可根據對酶需要的情 況開啟或關閉合成酶蛋白的基因，同時控制酶降解的速率。此過程耗能，所需時間較長，因此酶含量的調 節屬遲緩調節。 !!（一）酶蛋白合成的誘導與阻遏 !!酶的化學本質是蛋白質，酶的合成也就是蛋白質的合成。有關影響蛋白質合成的因素詳見第十四章。 本節主要介紹酶蛋白的誘導與阻遏調節。酶的底物或產物、藥物以及激素等都可以影響酶蛋白的合成。 一般將增加酶蛋白合成的化合物稱為誘導劑（,-./+01），減少酶蛋白合成的化合物稱為阻遏劑（ 102103341）。 誘導劑和阻遏劑影響酶蛋白合成可發生在轉錄水平或翻譯水平，以轉錄水平較常見。這種調節作用需通 過蛋白質生物合成的各個環節，故需一定時間才出現相應效應。但一旦酶蛋白被誘導合成，即使除去誘導 劑，酶仍能保持活性，直至酶蛋白被完全降解。因此，這種調節效應出現遲緩但持續時間較長。 ! !5#底物對酶合成的誘導作用 !!生物界普遍存在著酶的底物可誘導該酶合成的現
象。例如，食物消化吸收后，血中多種氨基酸濃度的 增加，可誘導氨基酸分解酶體系中關鍵酶（如蘇氨酸脫水酶和酪氨酸轉氨酶）的合成而降解和轉化氨基 酸。又如，若鼠的飼料中酪蛋白含量從 67增至 897，則鼠肝中的精氨酸酶的活性可增加 : ;"倍。這種 誘導作用對于維持體內代謝的平衡具有一定的生理意義（詳見第十五章基因表達的調控）。高等動物體 內，因存在激素的調節作用，底物誘導作用不如微生物體內重要。 ! !:#產物對酶合成的阻遏作用 !!在肝和骨髓中，作為中間產物的 8!羥膽固醇可強烈抑制膽固醇合成途徑的關鍵酶 <*=>4$還原 酶的活性。而其終產物膽固醇則主要抑制 <*=>4$還原酶的生物合成。這表明一條代謝通路的產物 不但可通過變構調節直接抑制酶系中的關鍵酶，有時還可阻遏這些酶的合成。 ! !"#激素對酶合成的誘導作用 !!胰島素除可增強肝 <*=>4$還原酶的活性外，還可誘導肝 <*=>4$還原酶的合成而促進肝合 成膽固醇；胰高血糖素和糖皮質激素降低 <*=>4$還原酶活性以減少膽固醇合成。這表明激素是高等 動物體內影響酶合成的最重要的調節因素。 ! !’#藥物對酶合成的誘導作用 !!肝細胞微粒體中單加氧酶等藥物代謝酶是催化許多藥物和毒物在肝內進行生物轉化的酶，可被其底 #"!第二篇 !物質代謝 物誘導合成，從而促
進藥物本身或其他藥物的氧化失活，這對防止藥物或毒物的中毒和累積有著重要的意 義。 !!（二）酶蛋白降解的調控 !!改變酶蛋白的降解速率也能調節胞內酶（ "#$%"#&’("）的含量，從而達到調節酶活性的作用。溶酶體 的蛋白水解酶可催化酶蛋白的降解。因此，凡能改變蛋白水解酶活性或蛋白水解酶在溶酶體內分布的因 素，都可間接地影響酶蛋白的降解速率。除溶酶體外，細胞內還存在蛋白酶體，由多種蛋白水解酶組成，當 待降解的酶蛋白與泛素結合而被泛素化即可使該酶蛋白迅速降解。目前認為，通過酶蛋白的降解來調節 酶含量遠不如酶蛋白合成的誘導和阻遏重要。 第二節 !激素對物質代謝的調節 !!激素是一類由特定的細胞合成并分泌的化學物質，它隨血液循環至全身，作用于特定的靶組織或靶細 胞（)*+,") -"..），引起細胞物質代謝沿著一定的方向進行而產生特定生物學效應。不同激素作用于不同的 組織或細胞，產生不同的生物學效應，也可產生部分相同的生物學效應。同一激素可以使某些代謝反應加 強，而使另一些代謝反應減弱，從而適應整體的需要。對于每一個細胞來說，激素是外源性調控信號，而對 于機體整體而言，它仍然屬于內環境的一部分。通過激素來控制物質代謝是高等動物體內代謝調節的一
